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jueves, 31 de mayo de 2012

Microorganismos y ciclos biogeoquímicos

Los microorganismos y su ambiente

Los microorganismos interaccionan con su entorno y a veces con sus procesos los modifican.

Los hábitats para microorganismos son excesivamente variados. Los factores ambientales (temperatura, pH, disponibilidad de oxígeno y de agua) afectan el desarrollo de los microorganismos en la naturaleza; pero es la concentración y la naturaleza de los nutrientes disponibles en un ambiente lo que finalmente dictará los tipos y cantidad de organismos existentes. En la naturaleza los microorganismos compiten activamente por los nutrientes, las especies con más éxito serán las que sean capaces de aprovechar los nutrientes disponibles en las condiciones ambientales dominantes. En los ambientes naturales los niveles de nutrientes son en general mucho menores que los de un cultivo en el laboratorio, entonces los niveles de producción de células y de crecimiento bacteriano son menores que en los cultivos de laboratorio. Los microorganismos son muy pequeños, sus hábitats son también muy pequeños. Los ecólogos microbianos utilizan el término microambiente para describir donde vive realmente un microorganismo. Una partícula de tierra puede contar con numerosos microambientes, esto lo podemos constatar estudiando la disponibilidad de oxígeno desde afuera a dentro en una partícula de tierra. Las zonas externas son aeróbicas y las internas anaeróbicas.

Esto sugiere que en una partícula de tierra podrían coexistir varios tipos fisiológicos de microorganismos.

Los anaerobios serían activos cerca del centro de la partícula.

Los microaerofílicos más afuera.

Los aerobios obligados podrían metabolizar en los 2 a 3 mm externos de la partícula.

Las bacterias aeróbicas facultativas podrían estar en toda la partícula. Los microambientes no permanecen constantes, son heterogéneos, es decir que sus condiciones pueden cambiar rápidamente.

En la naturaleza son raros extensos períodos de crecimiento exponencial. El crecimiento se presenta por rachas asociado a la disponibilidad de nutrientes.

Las tasas de crecimiento en la naturaleza son menores que el crecimiento máximo registrado en el laboratorio.

La fase de crecimiento exponencial no suele prolongarse mucho tiempo en el medio natural. El crecimiento suele producirse en etapas o períodos que están relacionados con la disponibilidad de nutrientes. La velocidad de crecimiento de los microorganismos en el medio natural suele estar muy por debajo de las velocidades máximas que se alcanzan en el laboratorio.

Las velocidades bajas de crecimiento se deben:

1) con frecuencia hay un bajo suministro de nutrientes

2) la distribución de nutrientes en el hábitat microbiano no es uniforme

3) excepto en contadas excepciones los microorganismos en la naturaleza no crecen en cultivo puro y deben soportar la competencia de otros microorganismos.

En algunos casos de competencia entre microbios, un organismo puede inhibir el crecimiento o el metabolismo de otros organismos, por ejemplo por un antibiótico. También se puede dar cuando un organismo produce un compuesto tóxico, por ejemplo ácido por la fermentación de azúcares.

Competencia y cooperación microbiana: la competencia entre microorganismos por los nutrientes puede ser muy intensa. Sobreviven los microorganismos mejor adaptados. En el caso más sencillo el resultado de una interacción competitiva dependerá de las velocidades de captación de nutrientes, las velocidades metabólicas inherentes y las velocidades de crecimiento. A veces los organismos no compiten sino que cooperan para llevar a cabo una transformación en particular que ningún microorganismo puede realizar solo. Este tipo de interacción se llama sintrofia y son cruciales para el éxito competitivo de muchas bacterias anaeróbicas. Para que se de una relación sintrófica dos o más microorganismos que participen en el proceso deben compartir el mismo microambiente, debido a que el producto del metabolismo de uno de los microorganismos, pueda ser fácilmente accesible para el segundo.

Ciclos biogeoquímicos

Se denomina ciclo biogeoquímico al movimiento de elementos químicos entre los componentes vivientes y no vivientes del ambiente (atmósfera y sistemas acuáticos) mediante una serie de procesos de producción y descomposición.

Los microorganismos participan íntimamente en las reacciones biogeoquímicas.

Gracias a los ciclos biogeoquímicos, los elementos se encuentran disponibles para ser usados una y otra vez por otros organismos; sin estos ciclos la vida se extinguiría.

Ciclo del carbono

El CO2 es tomado de la atmósfera en primer lugar por la fotosíntesis de las plantas terrestres y regresa a la atmósfera por la respiración de los seres vivos. Los organismos fotosintéticos están en la base del ciclo de carbono. La fotosíntesis anoxigénica es propia de los procariotas (bacterias) y la oxigénica se presenta en cianobacterias, algas y plantas superiores. La mayor parte de la fotosíntesis la llevan a cabo los fotótrofos oxigénicos, de modo que el ciclo del carbono y el oxígeno en la tierra están íntimamente entretejidos

El carbono fijado fotosintéticamente lo degradan varios organismos y da como resultado dos estados de oxidación del carbono: metano (CH4) y el bióxido de carbono (CO2.). Éstos dos productos gaseosos derivan de las actividades de las bacterias metanógenas, de organotrofos vía fermentación, de la respiración anaeróbica y de la respiración aeróbica. Cuando el metano es transportado a los ambientes aeróbicos es oxidado a CO2 por las bacterias metilotróficas, de ese modo el carbono regresa a CO2 a partir del cual el metabolismo autotrófico reinicia el ciclo.

Efecto ecológico de la tala de bosques y quema de combustibles fósiles.

Las plantas absorben el CO2 atmosférico como parte de su metabolismo natural, pero a medida que los seres humanos talan los bosques van disminuyendo la capacidad de los árboles de absorber ese CO2. Si se continúa con las deforestaciones y las quemas de combustibles el efecto invernadero se incrementará, y ello originará un aumento en la temperatura de la superficie terrestre, fenómeno conocido como calentamiento global. Este fenómeno a su vez provocará la fusión de los casquetes polares, aumento en el nivel del mar y las inundaciones de las zonas costeras.

Microorganismos que convierten celulosa en metano

Las bacterias celulolíticas, son las que inician la rotura del polisacárido típico la “celulosa”. Estas bacterias rompen la molécula de elevado peso molecular, dando lugar a celobiosa y a la glucosa libre. Luego otros microorganismos fermentadores primarios convierten la glucosa en diversos productos de la fermentación, entre los que destacan acetato, propionato, butirato, succinato, alcoholes, H2 y CO2. Todo el H2 producido en los procesos fermentativos primarios es consumido inmediatamente por consumidores de H2, tales como los metanógenos, homoacetógenos o bacterias sulfato reductoras (en ambientes que contengan suficientes niveles de sulfato). Además el acetato puede convertirse en metano por la acción de algunos metanógenos, pero todo esto deja una gran cantidad de carbono en forma de ácidos grasos y alcoholes. El catabolismo de estos compuestos los llevan a cabo los sintrofos.

Metano y metanogénesis

Aunque el metano es un componente menor del ciclo del carbono es de gran importancia en muchas situaciones especiales. Es un producto del metabolismo microbiano anaeróbico. El metano se produce por la acción de un grupo de microorganismos altamente especializados, las bacterias metanógenas que son anaerobios obligados. Estas bacterias emplean al CO2 como su aceptor de electrones terminal en la respiración anaerobia, convirtiéndolo en metano.

En ecosistemas anaeróbicos la limitante de la velocidad de la metanogénesis a partir de compuestos orgánicos es la etapa que implica la formación de acetato y H2, y no la terminal donde se forma el metano. Inmediatamente que se forma el H2 durante la fermentación, un metanógeno o algún reductor de sulfato lo consumen rápidamente. Las únicas condiciones en las que se acumula H2  en la naturaleza es cuando la metanogénesis y la reducción de sulfato se inhiben de alguna manera.  

Hábitats metanogénicos: a pesar de su anaerobiosis obligada y su metabolismo especializado están ampliamente distribuidos en el mundo. Aunque solamente en ambientes anaeróbicos (pantanos, ciénagas, rumen, sedimentos, arrozales) se encuentran altos niveles de metanogénesis, el proceso también se efectúa en hábitats que se podrían considerar aeróbicos, ejemplo un bosque o terreno de praderas; en éstos hábitats se efectúa en microambientes anaeróbicos como en el medio de terrones. La producción biogénica de metano por bacterias metanógenas excede considerablemente la velocidad de producción de los pozos de gas y otras fuentes abiogénicas. Los eructos de los rumiantes son la mayor fuente de metano biogénico. Es posible que el aumento en la atmósfera del metano observado en los últimos años se deba al aumento en la cantidad de rumiantes domésticos a nivel mundial. También encontramos metanógenos en el conducto gastrointestinal de mamíferos, en el intestino de insectos que se alimentan de madera. Se han encontrado metanógenos viviendo como endosimbiontes de ciertos protozoarios.

Ecosistema microbiano del rumen

Los rumiantes son mamíferos herbívoros que poseen un órgano especial el rumen (también llamado panza o herbario) donde se digieren la celulosa y otros polisacáridos de las plantas gracias a la actividad de las poblaciones microbianas especiales. Los ovinos, caprinos y  bovinos son rumiantes.

Fermentación en el rumen: Los mamíferos, y en realidad casi todos los animales, carecen de las enzimas necesarias para digerir la celulosa, pero todos los animales que subsisten de los pastos y de las plantas con hojas pueden metabolizar la celulosa gracias a la utilización de los microbios como agentes digestivos. Las características fundamentales del rumen como sitio de la digestión de la celulosa son su tamaño relativamente grande (100 a 150 litros en una vaca, 6 litros en una oveja), su posición en el tubo digestivo como el órgano donde llegan inicialmente los alimentos ingeridos. La alta temperatura constante (39°C), pH  invariable 6.5 y su naturaleza anaeróbica son factores importantes.

El alimento permanece en el rumen de 9 a 12 horas. Durante éste período las bacterias celulolíticas y protozoarios celulolíticos hidrolizan la celulosa en unidades de celobiosa y glucosa libre. La glucosa liberada experimenta una fermentación bacteriana con producción de ácidos grasos volátiles (AGV). Los ácidos grasos pasan a través de la pared del rumen hacia el torrente sanguíneo y el animal los oxida como su principal fuente de energía. Además de sus funciones digestivas, los microorganismos del rumen sintetizan aminoácidos y vitaminas, que son la fuente de éstos nutrientes para el animal.

Además de las bacterias en el rumen hay protozoarios que casi exclusivamente son ciliados. Muchos de estos protozoarios son anaerobios obligados (estrictos), propiedad rara entre los eucariotas. Los protozoarios ingieren bacterias, se piensa que podrían controlar la densidad de población de bacterias en el rumen. 

Una característica del ecosistema del rumen es su constancia. Estudiando distintos rumiantes se ha visto una constancia de las especies de bacterias, variando las proporciones de especies según la dieta.

Los caballos y los conejos son herbívoros, pero no rumiantes. Éstos animales tienen un estómago, pero emplean un órgano llamado ciego (pequeño órgano digestivo localizado antes del ano), en él se hace la fermentación celulolítica por medio de microflora celulolítica que no es la misma del rumen. En caballos y conejos la microflora celulolítica sale al exterior con las heces. Los conejos para recuperar ésta proteína suelen practicar coprofagia (ingestión de heces). 

Ciclo del nitrógeno

El nitrógeno existe en diversos estados de oxidación. La participación microbiana en el ciclo del nitrógeno es esencial. El principal reservorio de nitrógeno es la atmósfera, con 78%. La alta energía necesaria para romper el triple enlace del nitrógeno molecular significa que la reducción del N2 es un proceso que demanda energía. Los pocos organismos que utilizan Nson los que tienen la capacidad de fijar nitrógeno.

Este ciclo consta de las siguientes etapas:

1. Fijación del nitrógeno: consiste e la conversión del nitrógeno gaseoso (N2) en amoníaco (NH3). En esta etapa intervienen bacterias (que actúan en ausencia de oxígeno), presentes en el suelo y en ambientes acuáticos.

Ejemplos de bacterias fijadoras de nitrógeno:

· Bacterias de vida libre:

Aerobias:

Azotobacter

Cianobacterias

Anaerobias:

Clostridium

Bacterias fototrópicas rojas y verdes

· Bacterias simbióticas:

Rhizobium que viven en nódulos de las raíces de plantas leguminosas.

Bradhyrhizobium

Frankia

Cianobacterias de vida libre o simbiótica. Las cianobacterias de vida libre son muy abundantes en el plancton marino y son los principales fijadores en el mar. Además hay casos de simbiosis, como el de la cianobacteria Anabaena con helechos acuáticos del género Azolla, o el de algunas especies de Nostoc que crecen dentro de antoceros y otras plantas.

2. Nitrificación: Un grupo de bacterias presentes en el suelo, las Nitrosomonas y Nitrococcus (eubacterias), oxidan el amoníaco a nitrito.

Otro grupo de bacterias, Nitrobacter,  transforman el nitrito en nitrato, por este motivo no se encuentra nitrito en el suelo, que además es tóxico para las plantas.
La nitrificación es un proceso estrictamente aeróbico y se efectúa fácilmente en terrenos bien drenados a pH neutro, la inhiben las condiciones anaeróbicas o suelos demasiado ácidos. Si al terreno se adicionan materiales ricos en proteína, como estiércol o aguas de desecho, la velocidad de nitrificación se incrementa. Las plantas asimilan el nitrato fácilmente pero éste es muy soluble en agua y se extrae con facilidad de los suelos que reciben mucha lluvia. Así la nitrificación no es benéfica en la práctica agrícola. El amonio es catiónico y en consecuencia es fuertemente adsorbido por los minerales arcillosos cargados negativamente. El amoníaco  tiene un uso extenso como fertilizante nitrogenado y la adición de sustancias a los fertilizantes es común para inhibir el proceso de nitrificación. La adición de inhibidores de la nitrificación ha servido para incrementar grandemente la eficiencia de la fertilización y ayuda a evitar la contaminación de las vías de agua con el nitrato extraído de los suelos fertilizados.

3. Asimilación: las raíces de las plantas absorben el amoníaco o el nitrato, e incorporan el nitrógeno en proteínas, ácidos nucleicos y clorofila. Cuando los animales se alimentan de vegetales consumen compuestos nitrogenados vegetales y los transforman en compuestos nitrogenados animales.

4. Amonificación: consiste en la conversión de compuestos nitrogenados orgánicos en amoníaco. El nitrógeno presente en el suelo es el resultado de la descomposición de materiales orgánicos (plantas y animales muertos). Las bacterias y hongos que se encuentran en el suelo transforman los compuestos que contienen nitrógeno en amoníaco o ion amonio.

5. Desnitrificación: es el proceso que realizan algunas bacterias (bacillus, paracoccus, Pseudomonas) las cuales degradan nitratos liberando nitrógeno a la atmósfera a fin de utilizar el oxígeno para su propia respiración

Ciclo del Azufre

El volumen de azufre en la tierra se encuentra en sedimentos y en rocas, en forma de minerales de sulfato (principalmente yeso: CaSO4) y minerales de sulfuro (principalmente pirita: FeS2), aunque los océanos constituyen el depósito más significativo de azufre en la biosfera (en forma de sulfato inorgánico).   

Sulfuro de hidrógeno y reducción del sulfato

El producto final de la reducción del sulfato es sulfuro de hidrógeno (H2S), es tóxico y es un importante producto natural que participa en muchos procesos biogeoquímicos por ejemplo reaccionando con varios metales geológicos.

Es importante distinguir entre:

Reducción de sulfato asimilativa

Es el proceso mediante el cual una gran variedad de organismos vivos (incluyendo plantas superiores, algas, hongos y la mayoría de las bacterias) utilizan sulfato como fuente de azufre para la biosíntesis.

Reducción de sulfato desasimilativa.

Consiste en la capacidad de un grupo de microorganismos procariotas para utilizar sulfato como aceptor final en cadenas de transporte de electrones que generan energía.

Dicho grupo lo componen bacterias anaerobias obligadas conocidas como bacterias reductoras de sulfato.

Las bacterias reductoras de sulfato usan entre otros éstos donadores de electrones: H2, lactato y piruvato.

La reducción de sulfato se efectúa extensamente donde hay cantidades significativas de materia orgánica. En muchos sedimentos marinos, el nivel de reducción de sulfato está limitado por el carbono, y éste aumenta por la adición de materia orgánica. Esto es importante para la contaminación marina, dado que los lodos residuales, y la basura se arrojan al mar aumentando la materia orgánica de los sedimentos. Como el HS- es una sustancia tóxica para muchos organismos, su formación por reducción de sulfatos es potencialmente perjudicial.

Oxidación de sulfuros y azufre elemental

Las bacterias oxidantes del azufre y de sulfuros suelen ser quimiolitotróficas y producen sulfato, a menudo en forma de ácido sulfúrico, por lo que son responsables de la acidificación del ambiente. En condiciones  aeróbicas el sulfuro (HS-) se oxida espontánea  y rápidamente a pH neutro. Las bacterias oxidantes del azufre también son capaces de catalizar la oxidación del sulfuro, pero debido a que la reacción espontánea es rápida, la oxidación bacteriana del sulfuro sólo se da en estrechas zonas o regiones donde el H2S proveniente de áreas anaeróbicas se junta con el oxígeno de áreas aeróbicas. Si hay luz la oxidación anaeróbica del HStambién puede llevarse a cabo catalizándose por las bacterias fotosintéticas, pero se efectuará en áreas restringidas, generalmente en lagos, donde suficiente luz puede penetrar a zonas anaeróbicas.

El azufre elemental S0 es químicamente estable en la mayoría de los entornos en presencia de oxígeno, pero es oxidado fácilmente por las bacterias oxidantes del azufre. De las bacterias oxidantes del azufre, las del género Thiobacillus (quimiolitotrofas) son las que participan más frecuentemente en la oxidación del azufre elemental. El azufre elemental es muy insoluble y las bacterias que lo oxidan están adheridas muy firmemente a los cristales de azufre. De la oxidación del azufre elemental se obtiene iones sulfato e hidrógeno lo que produce una disminución del pH. El azufre elemental se agrega con frecuencia  a suelos alcalinos, con lo que se obtiene una disminución del pH, confiándose en los tiobacilos para que realicen la acidificación.

Ciclo del hierro

El hierro es uno de los elementos más abundantes en la corteza terrestre, pero es un componente relativamente menor en los sistemas acuáticos debido a su insolubilidad relativa en el agua. El hierro está presente en dos estados de oxidación, ferroso (+ll), y férrico (+lll) y la transformación bacteriana de éstos cationes es de gran importancia geológica y ecológica.

La reducción bacteriana del hierro férrico se lleva a cabo en ambientes anaeróbicos y da como resultado la movilización del hierro de los pantanos, ciénagas, y otros hábitats acuáticos.

La oxidación bacteriana del hierro ferroso se lleva a cabo significativamente sólo a pH ácido y es común en las regiones mineras de carbón, donde da como resultado un tipo de contaminación llamado desagüe ácido de la mina.

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