Transmisión de la información genética-ciclo celular

CICLO CELULAR
El ciclo celular o ciclo vital de una célula es el período de tiempo que abarca desde que se forma una célula hasta que se divide dando lugar a dos nuevas células. Comprende dos etapas muy diferentes:
1. La división celular o período en que se forman las dos células hijas a partir de la célula inicial.
2. La interfase, o período de crecimiento celular, que comprende el tiempo que transcurre entre dos divisiones sucesivas. En ella tienen lugar la mayoría de las actividades celulares, entre ellas la síntesis de proteínas, replicación del ADN, etc.

LA INTERFASE:

Dividimos la interfase en tres subfases: G₁, S y G₂. La síntesis de proteínas y de ARN se produce a un ritmo constante a lo largo de toda la interfase pero la síntesis de ADN (duplicación) solamente se realiza durante la fase S (S de síntesis).
Durante G1

El período G₁ comienza inmediatamente después de la división anterior y es un período en el que tiene lugar una gran actividad metabólica, es la fase de crecimiento inicial. La célula aumenta de tamaño, se sintetizan proteinas, se forman orgánulos citoplasmáticos (por ejemplo microtúbulos, ribosomas) y estructuras membranosas a partir del retículo que se renueva... En G1 se sintetizan sustancias que inhiben o estimulan la fase S y el resto del ciclo, determinando si habrá de ocurrir o no la división celular. Al final de la G₁ se distingue un momento de no retorno, denominado punto de restricción o punto R, a partir del cual ya es imposible detener que se sucedan las fases S, G₂ y M.
El período S es el de síntesis o duplicación del ADN. Se siguen transcribiendo los genes necesarios para sintetizar las proteínas que precise la célula. Durante esta fase comienza la duplicación de los centriolos: primero se separan un poco y a continuación, cerca de la base de cada centriolo y perpendicularmente, empiezan a polimerizarse los microtúbulos del nuevo centriolo hijo.
El período G₂ es el que antecede a la mitosis. En este período las fibras cromatínicas (moléculas de ADN) ya están duplicadas, cada cromosoma estará formado por dos cromátidas (o moléculas de ADN) unidas a nivel del centrómero. En esta fase la célula contiene el doble de ADN que en la fase G₁. Se sintetizan las proteínas necesarias para la división de la célula, la tubulina del huso y otras estructuras que intervienen en la separación de los cromosomas y en la citocinesis. Al final de esta fase la célula ya contiene 2 diplosomas inmaduros.

LA DIVISIÓN CELULAR:

La división celular comprende dos procesos: la cariocinesis o mitosis (fase M), que es la división del núcleo y la citocinesis, que es la división del citoplasma. Normalmente a cada mitosis le sigue una citocinesis pero a veces no ocurre esto y se forman células con dos o varios núcleos.
A partir de la fase M, la célula puede entrar de nuevo en la fase G1 y dividirse otra vez o en la llamada G0 en Ia que sufre una serie de trasformaciones que conducen a Ia diferenciación celular. Ejemplo, las células epiteliales se dividen continuamente, Ias neuronas no se dividen y otros tipos celulares como los hepatocitos, si son debidamente estimulados pueden recuperar la capacidad de división y pasar de G0 a G1.
En cuanto al tiempo que se requiere pare completar el ciclo varía según el tipo de célula y los factores que puedan influir, como la temperatura o los nutrientes disponibles. El periodo más variable del ciclo es el de G1 en el que algunas células permanecen incluso años.
Si consideramos que el ciclo vital de una célula son 24 horas: 11 horas estaría en G₁, 8 horas en S, 4 horas en G₂ y sólo 1 hora en M.

MITOSIS

El ciclo celular se divide en interfase y mitosis, en interfase se duplica el material genético y por medio de la mitosis ese material se reparte por igual entre las dos células hijas. Así, a partir de una célula madre por mitosis se obtienen dos células hijas con igual dotación cromosómica que la progenitora.
Este mecanismo de división se utiliza en procesos de renovación de tejidos, regeneración, crecimiento, siempre que se necesite obtener células del mismo tipo.
El origen de las fuerzas que arrastran a los cromosomas así como el mecanismo general de la mitosis todavía no se conoce muy bien. No obstante se sabe que formando parte del huso se encuentran microfilamentos contráctiles constituidos por proteínas como la actina, la miosina y la dineína; también han sido aisladas en esta zona enzimas ATPásicas que proporcionarían la energía necesaria.
Los microtúbulos del huso harían el papel de guías sobre las que se desplazarían los cromosomas y las proteínas contráctiles que los arrastrarían; la polimerización y despolimerización de los microtúbulos controlaría el desplazamiento de los cromosomas durante la anafase.

Dividimos la mitosis en una serie de etapas para facilitar su estudio, pero teniendo en cuenta que se trata de un proceso continuo.

PROFASE:

Es la fase más larga y a su vez podemos dividirla en dos subfases:
Ø Profase temprana, antes de la desaparición de la envoltura nuclear.
Ø Profase tardía o premetafase, después de la desaparición de la envoltura nuclear.

a) PROFASE TEMPRANA.

Se aprecia en la célula un núcleo muy dilatado y una tendencia a la esfericidad general por pérdida de su citoesqueleto (El citoesqueleto se despolimeriza dejando libres sus proteínas constitutivas para, con ellas, formar más adelante el huso acromático.). En el interior del núcleo se observa la condensación progresiva de la cromatina para dar lugar a los cromosomas, la desaparición de los nucléolos y la construcción de los esbozos de los cinetocoros cromosómicos.

En el citoplasma de las células animales se observa que el diplosoma o pareja de centriolos del centrosoma ya está duplicada (se había duplicado durante la etapa G₂) y en este momento comienzan a separarse progresivamente desplazándose hacia polos opuestos. En las células animales el par de centriolos (diplosoma) se ha dividido en interfase y ha dado lugar a dos pares de centriolos que constituiran los focos de unas ordenaciones radiales de microtubulos, los asteres. Los dos asteres que al principio están juntos se separan, los haces de microtubulos se alargan y se forma un huso mitotico bipolar. Algunos microtúbulos van, sin solución de continuidad, desde un polo hasta el opuesto pero la mayoría van solo hasta un poco más allá del ecuador del huso.
Las células vegetales, aunque carecen de centriolos, también forman huso acromático. Parece ser que esta función la desempeña el centro organizador de microtubulos. Los husos sin centriolo son anastrales, están menos centrados en los polos.
b) PREMETAFASE O PROFASE TARDÍA.

A medida que van condensándose los cromosomas (puesto que hubo duplicación del material genético en interfase, cada cromosoma esta formado por dos cromátidas unidas por el centromero), la envoltura nuclear se desintegra y confunde con el retículo endoplasmático. Decimos entonces que comienza la premetafase o profase tardía. La envoltura nuclear desaparece totalmente, los cinetocoros terminan su formación y los cromosomas, totalmente condensados, quedan libres en el hialoplasma.
Los cinetocoros, que también son centros organizadores de microtúbulos, comienzan a emitir unos microtúbulos llamados fibras cromosómicas o cinetocóricas que se alargan progresivamente hacia los polos del huso acromático. Los cromosomas se orientan entonces de tal manera que cada uno de sus cinetocoros mira hacia un polo opuesto del huso.
Los cromosomas, posiblemente arrastrados por los microtúbulos cinetocóricos, se desplazan hacia el huso hasta que los microtúbulos del huso y los cinetocóricos se imbrican dejando a los cromosomas sobre el huso acromático, relacionados a éste por su cinetocoro.

METAFASE:

Consideramos que la célula está en metafase cuando los cromosomas, desplazándose, se sitúan exactamente en el ecuador del huso. Se disponen formando la llamada placa metafísica (ecuatorial) o antigua estrella madre. Es el momento más adecuado para la observación de los cromosomas.
Al principio de la metafase las cromátidas hermanas se mantienen más o menos juntas y puede resultar difícil darse cuenta de la duplicidad del cromosoma pero a medida que avanza la metafase se observa perfectamente que cada cromosoma es doble, las cromátidas gemelas tienden a separarse y al final quedan unidas solamente por el centrómero.
La separación de las cromátidas progresa hasta que el centrómero se rompe en dos. En este momento decimos que termina la metafase y comienza la anafase.
Metafase en célula animal Metafase en célula vegetal

ANAFASE:

Se separan los cinetócoros de cada cromosoma y cada cromátida es arrastrada hacia un polo. El movimiento puede ser que se produzca por desensamblaje de los microtúbulos. Al desplazarse cada cromátida, sus brazos se retrasan formando estructuras en V con los vértices dirigidos hacia los polos.

TELOFASE:

Los cromosomas hijos ya han llegado a los polos y los microtúbulos cinetocóricos desaparecen. Los microtúbulos polares se alargan aún mas y forman una envoltura nuclear a partir del retículo endoplasmático. La cromatina condensada se expande de nuevo y los nucléolos comienzan a reaparecer. Si contásemos el número de cromosomas de cada núcleo sería exactamente el mismo que poseía la célula madre de la que procede.

CITOCINESIS:

La división del citoplasma normalmente se inicia ya al final de la anafase de tal manera que se solapa en parte con la telofase. El proceso es distinto según se trate de células animales o vegetales.
En las células animales consiste en una simple estrangulación de la célula a la altura del ecuador del huso acromático. Esta estrangulación se produce gracias a la acción de proteínas contráctiles (filamentos de actina y miosina) que, ligadas a la membrana plasmática, formarán un anillo contráctil formándose un anillo de segmentación. La división es por estrangulación.

En las células vegetales la citocinesis ocurre a partir de un tabique que aparece en la zona ecuatorial y que llamamos fragmoplasto. El fragmoplasto se forma por la agrupación y fusión de vesículas que provienen de los dictiosomas del aparato de Golgi, del retículo endoplasmático... que contienen los precursores de la pared primaria. La división no es completa, se mantienen algunos poros de comunicación entre ambas células hijas: los plasmodesmos, que permiten que las células vegetales vecinas puedan comunicarse a pesar de la pared de celulosa que cubre sus membranas plasmáticas.
También debemos indicar que en algunas ocasiones, por ejemplo en los hongos, a la cariocinesis no sigue una citocinesis y el resultado es la formación de masas de células no separadas por membranas plasmáticas y que parecen una gran célula con muchos núcleos envueltos en una única membrana. Esta formación multicelular recibe el nombre de plasmodio.

MEIOSIS

La meiosis es un proceso de división que supone reducción cromosómica. A partir de una célula diploide (2n), que posee, por tanto, dos dotaciones cromosómicas (es decir, parejas de cromosomas), se obtienen cuatro células hijas, cada una de ellas con una sola dotación cromosómica (n). Así pues durante la meiosis, que también recibe el nombre de división reduccional, las parejas de cromosomas homólogos se separan, permaneciendo en cada una de las cuatro nuevas células solamente uno de los ejemplares de cada pareja.
La meiosis tiene una importancia biológica fundamental en los organismos que se reproducen sexualmente. Recuerda que en la reproducción sexual, dos células, los gametos haploides, se unen para dar lugar a una célula huevo o zigoto. Este proceso requiere que en algún momento de la vida del organismo se produzca en determinadas células la división reduccional, se formen células con la mitad del número de cromosomas y de esta manera se mantenga la constancia numérica de los cromosomas.
Además, en este proceso se produce variación genética debido a la distribución al azar de los homólogos y al sobrecruzamiento cuya consecuencia es la recombinación.
La meiosis está precedida de una interfase en la que se produce la duplicación del ADN.
Dividimos la meiosis, para su estudio, en las siguientes fases:
La meiosis ocurre, según como sea el organismo, en distintos momentos:
Ø En los seres diploides la meiosis ocurre antes de la fecundación, para la formación de los gametos (meiosis gamética). Los gametos son las únicas células haploides.
Ø En los seres haploides, ocurre inmediatamente después de la fecundación (meiosis cigótica). El cigoto es la única célula diploide.
Ø En los seres diplo-haploides, tiene lugar en un momento determinado de la vida del organismo diploide o esporofito, para la formación de esporas sexuales (meioesporas), que originarán el ser haploide o gametofito, que producirá gametos para unirse en la fecundación y originar el cigoto que nuevamente dará paso al esporofito.
Dividimos la meiosis, para su estudio, en las siguientes fases:
División I:
Ø Profase I (Leptoteno, Zigoteno, Paquiteno, Diploteno, Diacinesis)
Ø Metafase I
Ø Anafase I
Ø Telofase I
División II:
Ø Profase II
Ø Metafase II
Ø Anafase II
Ø Telofase II
Entre la División I y la División II no se produce duplicación del ADN.





PRIMERA DIVISIÓN:

PROFASE I:

Es la etapa más larga y compleja, la que va a determinar todo el proceso meiótico. La envoltura nuclear se conserva hasta el final de la fase que es cuando se desintegra, al mismo tiempo desaparece el nucleolo y se forma el huso.
La dividimos para su estudio en cinco etapas: leptoteno, zigoteno, paquiteno, diploteno y diacinesis.

Leptoteno:

Comienza como una profase normal con la condensación progresiva de los cromosomas. En ella los cromosomas que se encuentran unidos por sus extremos a la membrana nuclear por medio de una estructura llamada placa de unión. Aunque cada cromosoma esta formado por dos cromatidas hermanas, estas se encuentran tan estrechamente unidas que no serán visibles hasta el final de la profase.

Zigoteno:

Comienza con el apareamiento entre cromosomas homólogos, que puede comenzar en los extremos, a nivel de la envoltura nuclear, y continuar hacia el interior a modo de cremallera; en otros casos, puede empezar en zonas interiores y avanzar hacia los extremos. Cuando homólogos se aparean cada gen queda yuxtapuesto a su homologo. Cada par cromosómico recibe el nombre de bivalente. Esto ocurre en todas las parejas excepto en el XY, que sólo se aparean parcialmente, puesto que no son totalmente homólogos. A este proceso se le denomina sinapsis. El apareamiento es posible gracias a la formación del Complejo Sinaptonémico.

Paquiteno:

En esta fase ocurren los sobrecruzamientos entre cromatidas no hermanas, es decir, se intercambian fragmentos entre homólogos apareados. Como consecuencia del entrecruzamiento se produce la recombinación génica que es fuente de variabilidad genética. Los sobrecruzamientos no son visibles en esta fase. Se apreciaran mas tarde en forma de quiasmas. Las cromátidas hermanas que estaban unidas en el extremo por una estructura fibrosa llamada placa de unión han dejado de estarlo para que se produzca el sobrecuzamiento.

Diploteno:

A continuación, los homólogos se van separando, aunque permanecen unidos en los quiasmas, reflejo de los lugares donde hubo sobrecruzamiento. El quiasma es la manifestación citológica del sobrecruzamiento; la recombinación es la consecuencia genética del sobrecruzamiento. Esta fase puede durar meses, e incluso años, por ejemplo, en la mujer los ovocitos se forman en el quinto mes de vida fetal y permanecen en esta fase hasta la formación de los óvulos.

Diacinesis:

En este momento cesa la síntesis de ARN, los cromosomas se separan de la envoltura nuclear y se aprecian claramente las cromátidas. Se observa que cada bivalente esta formado por 4 cromátidas; cada par de cromátidas hermanas están unidas por el centromero. Las cromatidas no hermanas que han entrecruzado están unidas por los quiasmas.

La Profase acaba al desaparecer la membrana nuclear y terminar de formarse el huso.

METAFASE I:

Las parejas de homólogos se disponen en el plano ecuatorial de la célula. Se forma una placa metafásica doble (imagen claramente diferente a la que observamos en la mitosis). Los homólogos se unen al huso, cada bivalente se dispone de forma que sus centrómeros estén situados a ambos lados del plano ecuatorial. Las fibras cinetocóricas de cada centrómero se orientan hacia los polos de la célula -coorientación-. Así, los homólogos irán a polos distintos.
La diferencia típica con la metafase mitótica radica en el apareamiento de los cromosomas homólogos que en aquella no existe.

ANAFASE I:

Los filamentos tractores del huso se van acortando. Se produce la rotura de los quiasmas, recogen los cromosomas por los centrómeros y los cromosomas homólogos se separan, y se desplazan a polos opuestos. No se separan 2n cromátidas hermanas como ocurría en la anafase mitótica, sino n cromosomas homólogos, cada uno de ellos con sus dos cromátidas. La distribución al azar de los homólogos es una fuente de variabilidad.
Cada cromosoma lleva sus dos cromátidas y, si ha habido sobrecruzamiento, llevarán una cromátida pura y otra mixta. Al final, la mitad del total de cromosomas (de cada pareja, uno) se situarán en un polo y, la otra mitad en el otro.

TELOFASE I:

Los cromosomas ya han llegado a los polos, se regenera la envoltura nuclear y desaparecen las fibras del huso. Los cromosomas experimentan una ligera descondensación y por lo general tiene lugar la citocinesis. Hay que indicar que en la mayoría de los casos esta fase no existe o es muy breve.

INTERFASE:

Es muy variable en cuanto a duración e importancia, incluso puede faltar completamente y, en este caso tras la telofase I se inicia una profase II sin interrupción. En cualquier caso y aunque sí se pueda observar una breve interfase entre una división meiótica y la siguiente, nunca se duplica el ADN, de tal manera que en la división II se separarán las cromátidas "hermanas recombinadas". Se trata de interfase sin período S.

SEGUNDA DIVISIÓN:

Las fases en que se divide se corresponden con las de una mitosis normal. La diferencia con las otras divisiones estudiadas es que en este caso se separan n cromátidas hermanas recombinadas mientras que en una mitosis normal se separan 2n cromátidas hermanas.

En la Profase II desaparecen las membranas nucleares (si las hay) y se forman dos nuevos husos.
En Metafase II los n cromosomas (con dos cromátidas cada uno) se disponen en la placa ecuatorial.
En la Anafase II las cromátidas se separan y cada una emigra a un polo distinto.
En Telofase II una vez que las cromátidas (n cromátidas) han llegado a los polos, desaparecen los husos, se forman las envolturas nucleares y se produce la citocinesis (similar a la que ocurre en la Mitosis).
Al final del proceso meiótico, se habrán obtenido cuatro células haploides y ademas se ha producido intercambio de material cromosómico.

MITOSIS	MEIOSIS
A NIVEL GENÉTICO
Reparto exacto del material genético	Segregación al azar de los cromosomas homólogos y sobrecruzamiento como fuente de variabilidad genética.
A NIVEL CELULAR
Como consecuencia de lo anterior se forman células genéticamente iguales (clones)	Reducción del juego de cromosomas a la mitad exacta de los cromosomas homólogos
A NIVEL DE ORGANISMO
Se da este tipo de división en organismos unicelulares con reproducción asexual y en pluricelulares para el desarrollo, crecimiento y reparación de tejidos.	En la aparición de las células sexuales. Formación de los gametos para que sea posible la fecundación y el origen de un nuevo ser.

DIFERENCIAS FUNDAMENTALES ENTRE MITOSIS Y MEIOSIS
MITOSIS	MEIOSIS
1. Tiene lugar una sola división celular, sólo se forman dos células hijas. 2. En profase mitótica no ocurre apareamiento entre homólogos. 3. En metafase se forma una placa metafásica sencilla. 4. En anafase se separan cromátidas hermanas (cromosomas hijos para las células resultantes). Se divide el centrómero.	1. Tienen lugar dos divisiones sucesivas, por cada célula madre se forman cuatro células hijas (primera división, reduccional; segunda división, mitótica). 2. En profase I hay apareamiento de homólogos con posible sobrecruzamiento e intercambio génico. 3. En metafase I se forma una placa metafásica doble. 4. En anafase I se separan cromosomas con sus dos cromátidas. No se divide el centrómero.