Al mismo tiempo, durante la respiración celular se produce bióxido de carbono como un producto de desecho que debe ser eliminado hacia el medio. A este intercambio gaseoso entre el organismo y su ambiente se conoce como respiración.
La respiración es un proceso que puede dividirse en dos fenómenos: primero la respiración orgánica, que consiste en la introducción de oxígeno a las células y la extracción del bióxido de carbono que se expulsa al medio (intercambio gaseoso). Segunda, respiración celular, que es el conjunto de reacciones que tienen como fin oxidar moléculas orgánicas para obtener energía. En los organismos acuáticos unicelulares este mecanismo de intercambio es relativamente sencillo, el oxígeno se difunde hacia el interior de la célula a través de la membrana y sucede a la inversa con el bióxido de carbono que ingresa al agua.
Para los organismos pluricelulares acuáticos pequeños como la esponja (Porífera), hidra y platelmintos, cuyos cuerpos son delgados y membranosos, el intercambio gaseoso se realiza por difusión a través de la superficie del cuerpo, no necesitan sistemas especializados de transporte, ya que todas las células se encuentran cerca de la superficie (figura 12).
Respiración cutánea: Entre los animales terrestres existen algunos que realizan el intercambio gaseoso a través de la superficie de su cuerpo, como los anfibios que tienen la piel delgada, altamente vascularizada y húmeda; la lombriz de tierra (Lumbricus terrestris), cuya piel se encuentra recubierta por una sustancia mucosa que permite el intercambio gaseoso y evita que el cuerpo pierda agua y posee un sistema de transporte que conduce el oxígeno a todas las células del cuerpo.
En los animales de mayor tamaño existen superficies especializadas en donde se efectúa el intercambio gaseoso. Dichas estructuras tienen paredes delgadas que facilitan la difusión; además, es necesario que se mantengan húmedas para que el O2 y el CO2 puedan ser disueltos en agua; poseen una íntima relación con redes de vasos sanguíneos que aseguran el transporte de los gases hacia las células (con excepción del sistema traqueal). Estas estructuras son los tubos traqueales, las branquias y los pulmones.
Respiración traqueal: El sistema traqueal consta de una red de tubos membranosos recubiertos en su interior por una capa de quitina que les da una consistencia rígida. El aire entra a los tubos por una serie de diminutos orificios llamados espiráculos situados entre los segmentos del tórax y el abdomen. Los tubos traqueales, a su vez, se ramifican en otros más pequeños llamados traqueolas que contienen agua y es donde se efectúa el intercambio gaseoso; la distribución del oxígeno a todas las células del cuerpo se hace en forma directa por las traqueolas sin la intervención de un sistema circulatorio. Los organismos que poseen este tipo de aparato respiratorio son los artrópodos como los insectos, ácaros y algunas arañas.
Fibrillas musculares
Respiración braquial: En la mayoría de los animales acuáticos, los órganos responsables del intercambio gaseoso son las branquias; en los peces se encuentran a los lados de la cabeza. Cada branquia consta de un soporte principal formado por arcos branquiales de los que salen filamentos branquiales, cada uno de los cuales sostiene un conjunto de laminillas secundarias que constituyen la superficie de intercambio gaseoso. Todas estas estructuras están en íntimo contacto con una red vascular gracias a la cual la sangre llega muy cerca de la superficie externa, lo que facilita el intercambio rápido de gases. El conjunto de filamentos branquiales aumenta en gran medida la superficie para el intercambio rápido de gases. El conjunto de filamentos branquiales aumenta en gran medida la superficie para el intercambio gaseoso. En el caso de los peces, el agua entra por la boca, pasa a través de las hendiduras branquiales internas a las cámaras branquiales y sale por las hendiduras branquiales externas; las laminillas bañadas por esta corriente de agua toman por difusión el oxígeno disuelto en ella y liberan bióxido de carbono (figura 14).
Un problema al que se enfrentan los organismos acuáticos es la disponibilidad de O2 suficiente; como se sabe la concentración de éste en el agua es 20 veces menor que en el aire. Esta falta de disponibilidad la suplen al hacer pasar grandes volúmenes de agua a través de las laminillas branquiales y por la disposición del flujo sanguíneo en las laminillas secundarias en dirección contraria al flujo del agua que mejora de modo considerable la eficiencia de intercambio; esta disposición estructural recibe el nombre de sistema de intercambio a contracorriente.
El mecanismo se basa en que el agua que llega a las branquias es rica en oxígeno, mientras que la sangre que ingresa a la circulación branquial es muy pobre en ese gas. Conforme el agua pasa por encima de la superficie branquial pierde O2, pero se pone en contacto con sangre cada vez más pobre en él, de modo que la difusión continúa a pesar de la baja concentración de O2 en el agua. Esto asegura que una buena parte de éste disuelto en el agua se difunda hacia la sangre.
Otros organismos que también presentan branquias son los moluscos, crustáceos, insectos acuáticos y algunos estados larvarios. Las branquias que poseen suelen ser diferentes a las que tienen los peces por el hecho de encontrarse fuera de su cuerpo (branquias externas), pero el mecanismo para obtener oxígeno es similar.
Respiración pulmonar: En sentido muy general, los pulmones son estructuras de intercambio gaseoso de un complejo aparato respiratorio. Se podría decir que los pulmones se originan como invaginaciones de la superficie del cuerpo o de las paredes de una cavidad corporal como la faringe. Esas estructuras no sólo se presentan en vertebrados terrestres como mamíferos, anfibios, reptiles, aves y algunos peces, sino también en invertebrados como en algunos arácnidos y moluscos terrestres como los caracoles (Helix). Entre los vertebrados pulmonados existe una amplia variedad de pulmones que van desde los sencillos, pulmones tipo saco de los anfibios, hasta los pulmones divididos de los mamíferos. En esto se observa una tendencia evolutiva general de aumentar las subdivisiones de los caminos aéreos y hacia una mayor área de las superficies de intercambio.
Las divisiones se hacen más numerosas y complejas a medida que se asciende en la escala zoológica (figura 15).
Figura 15
La superficie de intercambio eficaz del pulmón (excepto en aves) se compone de diminutas celdillas denominadas alveolos; éstas estructuras membranosas que tienen contacto directo con gran cantidad de vasos capilares que aseguran una rápida distribución del oxígeno. Mientras mayor es el número de alveolos, mayor será la superficie de intercambio total.
Los anfibios, cuyos pulmones son sacos sin ninguna tabicación, por lo que complementan esta respiración con la cutánea, hasta llegar a las aves y los mamíferos, cuyos pulmones son los más desarrollados debido a los sacos aéreos de las aves y a los alvéolos en mamíferos.
Más avanzados en la escala evolutiva se encuentran los reptiles que tiene pulmones algo más desarrollados y respiran mediante movimientos de la pared torácica. Estos mecanismos permiten a estos dos grupos de vertebrados un considerable aumento de la superficie respiratoria.
Sistema Respiratorio de los Reptiles
Más avanzados en la escala evolutiva se encuentran los reptiles que tiene pulmones algo más desarrollados y respiran mediante movimientos de la pared torácica. Respiran exclusivamente por medio de pulmones, su piel seca y gruesa no permite intercambio de gases. Sus pulmones están un poco más desarrollados que los de los anfibios. En los reptiles, como la iguana, el aire entra y sale de los pulmones mediante movimiento musculares corporales. Los músculos del tórax dilatan la cavidad torácica y dentro de ella disminuye la presión. De esta forma el aire pasa desde la atmósfera, dónde hay mayor presión, a la cavidad torácica, donde la presión es menor.
Las aves tienen pulmones con sacos aéreos que les permiten aumentar el recambio de los gases y rellenar parte del cuerpo del ave disminuyendo su peso corporal.
Los pulmones de los mamíferos son los más desarrollados, porque mediante los alvéolos (ramificaciones del pulmón) han logrado obtener una enorme superficie
de intercambio de gases.
Sistema Respiratorio de Mamíferos
Tienen un sistema de pulmones muy complejo, formado por los finos conductos que desembocan en pequeños sacos aéreos, los alvéolos, donde se realiza el intercambio de gases. Este sistema permite que el pulmón tenga una gran superficie de intercambio. El aire entra y sale mediante la contracción de músculos especiales, el diafragma, los intercostales y otros. La ballena es un mamífero que respira aire. Sus pulmones son capaces de mantener una gran cantidad de oxígeno lo que le permite sumergirse por media hora o más sin salir a respirar. La ballena muere si queda varada en la playa porque no puede realizar los movimientos respiratorios por su enorme peso que la aplasta.
En los mamíferos la estructura pulmonar es muy eficiente; en ellos los brotes pulmonares se dividen repetidas veces para formar los bronquios primarios, secundarios, terciarios, etc.; los bronquios más pequeños dan lugar a los bronquiolos, los cuales suelen dividirse en conductos alveolares bordeados de alveolos. Los bronquiolos con sus ramificaciones forman unidades llamadas lóbulos que pueden estar separados o no por tejido conjuntivo; el número de lóbulos varía según la superficie, pero en general suele ser mayor en el lado derecho que en el izquierdo. Así, en el hombre hay tres lóbulos en el pulmón derecho y dos en el izquierdo.
La eficiencia pulmonar no es la misma en todos los organismos pulmonados y esto depende de la complejidad o grado de divisiones que posean. En la figura16 se muestran varios tipos de pulmones de vertebrados.
Otros conductos aéreos. Como ya se mencionó, los pulmones surgen de la pared ventral de la faringe que se divide en dos protuberancias que dan lugar a los bronquios y pulmones.
Existe un conducto impar llamada tráquea que conecta los pulmones con la faringe y sirve de entrada y salida a los pulmones; en algunos organismos es tan corta que de hecho no existe (anfibios) y en otros su extremo anterior se modifica en una caja sonora, la laringe, que se abre a la faringe a través de la glotis. El extremo inferior suele dividirse en dos bronquios que conducen a los pulmones.
La laringe es una estructura cartilaginosa que en algunos organismos se ensancha en forma de caja de resonancia, donde en posición paralela a la glotis se extienden unos pliegues de tejido, integrado en su mayoría por fibras elásticas llamadas cuerdas vocales, las cuales pueden vibrar al paso del aire, dando lugar a la producción de sonidos en anfibios, reptiles y mamíferos, siendo en este último grupo más compleja. En las aves está poco desarrollado y no interviene en la producción de sonido.
La tráquea es el tronco principal del sistema de conducción a través de la cual el aire va desde la laringe a los pulmones. Es un conducto cartilaginoso y membranoso cuyas paredes se componen de tejido fibroso y muscular sostenido por cartílago que evita el colapso.
La tráquea está revestida por células epiteliales y células secretoras de moco; se bifurca por su extremo inferior en dos bronquios cartilaginosos que conducen en forma directa a los pulmones. La longitud de la tráquea en los vertebrados depende de la longitud del cuello; en algunos anfibios es tan corta que apenas existe y en algunos reptiles como cocodrilos y quelonios (tortugas) puede ser tan larga que se enrolla; en el hombre mide de 10 a 13 centímetros.
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