viernes, 29 de junio de 2012

 

MÉTODOS DE ESTUDIO DE LA CÉLULA. EL ORIGEN DE LA VIDA

CLASIFICACIÓN

Clasificaremos los métodos que se utilizan para el estudio de la célula en dos grandes grupos:
I) Técnicas para el estudio fisicoquímico: sirven para conocer la composición y relacionar esta composición con las estructuras celulares. Estos métodos son:
a) Centrifugación
b) Cromatografía
c) Electroforesis
d) Cultivos "in vitro"
II) Técnicas para el estudio morfológico de la célula: Nos permiten conocer cómo es su forma, su tamaño y su estructura. Son, fundamentalmente:
a) Microscopía óptica
b) Microscopía electrónica
1) Microscopio electrónico de Trasmisión (MET)
2) Microscopio electrónico de barrido (MEB)
I) TÉCNICAS PARA EL ESTUDIO FISICOQUÍMICO DE LA CÉLULA

Este tipo de métodos se utilizan para el aislamiento, localización e identificación de las sustancias que constituyen la materia viva.
Presentan dos problemas principalmente:
a) Los componentes de un ser vivo se encuentran formando mezclas muy complejas.
b) La mayoría de las sustancias que encontramos en los seres vivos son, a su vez, de una gran complejidad.
Pensemos,por ejemplo, que una sola de los varios miles de proteínas que contiene una célula puede estar formada por más 5000 aminoácidos.
Pasemos a continuación al estudio de cada uno de estos métodos.
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A) CENTRIFUGACIÓN
Consiste en la separación de los componentes de una mezcla en función de las diferencias entre las velocidades que presentan al someterlos a elevadas aceleraciones (g). Esto se consigue haciendo girar la mezcla en un rotor a un gran número de vueltas por minuto. Los aparatos empleados con este fin se denominan ultracentrífugas.


Esta técnica requiere los siguientes pasos:

1) FRACCIONAMIENTO U HOMOGENEIZACIÓN:

Se realiza con un homogeneizador (ver imagen en página anterior). El material biológico, por ejemplo, un fragmento de tejido del hígado, es triturado para disgregarlo y romper las membranas celulares.

La rotura de las membranas deja en libertad los orgánulos celulares y el contenido del hialoplasma. Si la homogeneización se realiza suavemente, los orgánulos permanecerán intactos. Obtendremos así una "papilla" que estará compuesta de restos de membranas, orgánulos celulares, núcleos, moléculas libres y agua.

2) CENTRIFUGACIÓN
clip_image004Las ultracentrífugas son máquinas que consiguen velocidades de rotación muy elevadas, hasta 500.000 v/mn. En el interior de estos aparatos se alcanzan grandes aceleraciones que se miden en g (1g=9,8 m/s2). En una ultracentrífuga pueden alcanzarse hasta 100.000 g. Los materiales biológicos sometidos a estas aceleraciones se desplazan hacia el fondo de los recipientes que los contienen con velocidades que dependen de su masa, de su forma y volumen, y de la naturaleza del medio en el que se realice la centrifugación.
B) CROMATOGRAFÍA
Se fundamenta en la separación de los componentes de una mezcla por sus diferencias de absorción. Éstas diferencias van a ser debidas a las fuerzas de Van der Wals que se establecen entre los componentes de la mezcla y una sustancia que actúa de fase estacionaria. Según la naturaleza de la fase estacionaria, tendremos los siguientes tipos de cromatografía:
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1) CROMATOGRAFÍA SOBRE PAPEL
Se emplea para la separación de sustancias químicas que presenten propiedades muy parecidas.
Se opera de la siguiente manera. Una pequeña cantidad de la mezcla a separar se deposita sobre un fragmento de papel poroso en el que quedará embebida. A continuación se introduce el borde del papel en una sustancia en la que sean solubles los componentes de la mezcla que queremos separar. El disolvente se desplazará por capilaridad y los irá arrastrando. Los componentes de la mezcla viajarán más o menos rápido según establezcan fuerzas más o menos grandes con las moléculas del papel. Para observar los componentes ya separados se emplean reacciones coloreadas específicas.
2) CROMATOGRAFÍA DE GASES
El aparato consiste en un serpentín largo y delgado cuyas paredes están impregnadas de un líquido (fase estacionaria). La mezcla a separar se vaporiza y atraviesa el serpentín transportada por un gas. La fase estacionaria retiene más o menos los diferentes componentes de la mezcla. Éstos se detectan cuando al atravesar una llama entran en combustión, lo que aumenta la conductividad eléctrica del detector.
Este método tiene la ventaja de necesitar pequeñísimas cantidades (0,05 mg) y es capaz de separar sustancias muy parecidas químicamente; por ejemplo: ácidos grasos,azúcares u hormonas.
C) ELECTROFORESIS
En este método, la mezcla a separar se deposita en una cubeta (ver imagen) sobre un soporte de tipo poroso (acetato de celulosa o también gel de almidón). A continuación se establece una diferencia de potencial entre los extremos del soporte.
Las sustancias que componen la mezcla se desplazarán en función de su carga eléctrica.
Naturalmente este método se empleará con sustancias que presenten cargas eléctricas (proteínas y ácidos nucléicos)
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D) CULTIVOS IN VITRO
Estos métodos nos van a permitir mantener líneas celulares en el exterior de un organismo en condiciones favorables a su multiplicación. La gran ventaja va a ser la facilidad para el tratamiento del material biológico y su estandarización.
Las células extraídas deben mantenerse para su cultivo en un medio con las condiciones físicas y químicas adecuadas y suministrarles aquellas sustancias que ellas no son capaces de sintetizar. En la actualidad se venden medios de cultivo concretos para cada tipo celular y que permiten mantener los cultivos durante largos períodos de tiempo.
II) TÉCNICAS PARA EL ESTUDIO MORFOLÓGICO DE LA CÉLULA
Los métodos morfológicos nos van a permitir la observación directa de la estructura celular.
El ojo humano puede distinguir a 25 cm dos objetos separados entre sí 0,2 mm. Éste es el poder separador o poder de resolución del ojo. Las células de mamífero suelen tener unos 0,01 mm, por lo que no es posible verlas a simple vista y mucho menos observar en ellas detalles estructurales. El microscopio va a permitir su observación al aumentar el poder de resolución del ojo.
1) CLASES DE MICROSCOPIOS
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A) MICROSCOPIO ÓPTICO O FOTÓNICO
A.1) FUNDAMENTO

Funciona de la siguiente manera: Una fuente luminosa envía rayos de luz a una primera lente, llamada condensador, que concentra los rayos de luz sobre el objeto a observar. Estos rayos atraviesan el objeto y una lente denominada objetivo da una imagen aumentada de éste. Una segunda lente, el ocular, vuelve a aumentar la imagen dada por el objetivo. Esta última imagen es la que será recibida por el observador.
A.2) PREPARACIÓN DEL MATERIAL
En el microscopio óptico la luz atraviesa el objeto a observar. Si éste es muy grueso, la luz no lo atravesará y el objeto aparecerá demasiado oscuro; además se superpondrán los diferentes planos dando una imagen borrosa. Si el objeto es demasiado delgado o muy transparente, no se observarán sus estructuras. En cualquier caso, deberemos realizar una preparación.
En general, una preparación requiere las siguientes etapas

1- CORTE. Los objetos demasiado gruesos son cortados mediante aparatos denominados microtomos. Éstos permiten realizar cortes de apenas unas micras de grosor, corrientemente entre 3 μ y 20 μ. El tejido destinado al corte debe congelarse o incluirse en parafina para darle una mayor consistencia y que se pueda cortar con facilidad.

2- FIJACIÓN. Su fin es matar a las células con la menor alteración de las estructuras posible, para evitar las modificaciones que pudiesen producirse posteriormente por el metabolismo celular o por la descomposición. Como fijadores se emplean determinadas sustancias químicas (por ejemplo: formaldehído y tetróxido de osmio).

3- DESHIDRATACIÓN. La extracción del agua del interior de las células permitirá también una mejor conservación y la penetración de los colorantes. Para deshidratar el material a observar se le sumerge en alcoholes de cada vez mayor graduación que por dilución irán extrayendo el agua.

4- TINCIÓN. Es la coloración de las células o de partes de éstas para que resalten y posibilitar así su observación. Algunos colorantes son selectivos pues tiñen partes concretas de la célula.

Existen dos clases de colorantes:

a) Los colorantes vitales. Que tiñen las estructuras celulares pero sin matar a las células (por ejemplo: el verde jano, el rojo neutro, el azul tripán, el azul de metileno).
b) Los colorantes no vitales. Que matan a las células (eosina, hematoxilina).

5- MONTAJE. Una vez realizadas las anteriores operaciones el material se coloca entre un porta-objetos y un cubre-objetos. Para un montaje no definitivo, se coloca entre "porta" y "cubre" una gota de glicerina. Este tipo de preparaciones tiene una duración limitada y sólo sirven para la observación momentánea o a lo sumo de unos días. Si se desea una mayor duración debe realizarse el montaje en gelatina-glicerina o en euparal.
B) EL MICROSCOPIO ELECTRÓNICO
Existen dos clases de microscopios electrónicos:
B.1) Microscopio electrónico de trasmisión (MET).
B.2) Microscopio electrónico de barrido (MEB).
B.1) EL MICROSCOPIO ELECTRÓNICO DE TRANSMISIÓN (MET)


clip_image012B.1.1) FUNDAMENTO

El microscopio electrónico fue puesto a punto en 1931 a partir de los trabajos teóricos de De Broglie.

Los electrones pueden comportarse como ondas o como partículas. Como ondas pueden llegar a tener una longitud 100.000 veces menor que la luz visible. Al ser partículas negativas pueden ser desviadas por campos magnéticos o eléctricos que actúan como lentes.

En esencia su funcionamiento es similar al del microscopio óptico. Un cátodo emite un haz de electrones que son acelerados por la aplicación de una diferencia de potencial entre el cátodo y el ánodo. El flujo de electrones es concentrado sobre el objeto por una primera lente magnética que hace las veces de condensador. Los electrones atraviesan la muestra. Una segunda lente magnética, el objetivo, da una imagen aumentada del objeto. Una tercera lente, el ocular, aumenta de nuevo la imagen dada por la anterior. La imagen final es proyectada sobre una pantalla o fotografiada.

Los microscopios electrónicos permiten aumentos útiles que van de 2000 a 100.000 pudiendo llegar hasta 600.000. Los microscopios electrónicos son aparatos de hasta 2 m de alto y llegan a pesar 500 kg.


B.1.2) PREPARACIÓN del MATERIAL

Los electrones necesitan desplazarse en el vacío, esta es la razón por la que no es posible la observación de células vivas al microscopio electrónico.

1º) FIJACIÓN. Las células son fijadas mediante fijadores no coagulantes. Los más corrientes son el tetróxido de osmio (OsO4), el formaldehído (HCHO) y el permanganato potásico (MnO4K). Los metales pesados que algunos contienen se fijan selectivamente a las diferentes estructuras celulares. Aquellas que retengan más los metales aparecerán más oscuras. Es por esto que la imagen depende mucho del tipo de fijador utilizado.
2º) DESHIDRATACIÓN e INCLUSIÓN. La pieza es deshidratada e infiltrada mediante una resina o plástico para darle una mayor consistencia y facilitar su corte.
3º) CORTE. Los cortes se realizan mediante ultramicrotomos de cuchilla de vidrio o de diamante. Los cortes más finos (0,03 μ) son depositados sobre un tamiz y dispuestos para su observación al microscopio.


B.2) MICROSCOPIO ELECTRÓNICO DE BARRIDO (MEB)

Este tipo de microscopio permite obtener imágenes tridimensionales del objeto a estudiar. Primero se efectúa un sombreado metálico de la superficie de la muestra, y la réplica obtenida es barrida por un haz de electrones. Los electrones secundarios que se forman son captados y convertidos en imágenes sobre una pantalla de televisión. Estos microscopio son muy útiles para revelar estructuras anatómicas submicroscópicas, sin embargo su aumento no suele pasar de 20.000.


EL ORIGEN DE LOS SERES VIVOS

CONDICIONES INICIALES

Uno de los aspectos más sorprendentes del origen de la vida sobre la Tierra es el de la rapidez con la que se llevó a cabo. Los estudios de datación basados en los meteoritos indican todos ellos una edad de 4500 millones de años para el Sistema Solar. Si aceptamos que el Sol, los planetas, los meteoritos y el resto de los componentes del Sistema Solar se formaron al mismo tiempo a partir de una nube de polvo primitiva, 4500 millones de años será también la edad de nuestro planeta. Algunas rocas sedimentarias con una edad de 3400 a 3200 millones de años contienen microfósiles similares a bacterias. Por lo tanto, sólo 1000 millones de años después de que se originase la Tierra ya existía sobre ella una vida primitiva.
Debemos de tener también en cuenta que las condiciones que existían antes de la aparición de los seres vivos sobre la Tierra eran muy diferentes de las actuales. Sin entrar en cuestiones tales como la presión o la temperatura, la composición de la atmósfera primitiva de la Tierra era muy distinta de la actual. Se piensa que estaba formada fundamentalmente por una mezcla de metano (CH4), amoníaco (NH3), hidrógeno (H2) y vapor de agua (H2O). Al no haber oxígeno, la atmósfera no era oxidante como la actual sino reductora, y la falta de ozono (O3) hacía posible que los rayos ultravioleta pudiesen atravesar la atmósfera.

EL ORIGEN DE LA VIDA. TEORÍA DE OPARIN-HALDANE

clip_image014 La generación espontánea: teoría según la cual los seres vivos pueden originarse a partir de la materia inanimada, fue una idea corriente y ampliamente aceptada hasta el siglo XIX. Se basaba en la observación de que si se ponía en un recipiente cualquier clase de materia orgánica, al cabo de un cierto tiempo, aparecerían en ella los organismos más diversos. Se creía que estos organismos se formaban espontáneamente, sin necesidad de que otros los hubiesen engendrado. El origen de la vida sobre la Tierra no planteaba por lo tanto ningún tipo de dificultad, pues era claro que podría haberse originado también de manera espontánea. En 1860 Louis Pasteur realizó cuidadosos experimentos mediante los cuales demostró que todo ser vivo procede de otros seres vivos semejantes a él. Estas experiencias, al destruir la generación espontánea, plantearon de nuevo el problema de cómo se habían originado en un principio los seres vivos.
En 1924 el bioquímico ruso A.I. Oparin y en 1929 el inglés J.B. Haldane, emitieron, independientemente el uno del otro, una teoría según la cual las radiaciones ultravioleta o las descargas eléctricas producidas por las tormentas, al atravesar la atmósfera, originaron los componentes básicos de los seres vivos. La ausencia de oxígeno y de organismos, hizo posible que estas sustancias orgánicas, que se habían formado al azar, se fuesen acumulando en las aguas de mares y lagos. Se formó así lo que se llamó "el caldo nutritivo". Las moléculas se fueron asociando hasta que en algún momento adquirieron la capacidad de autorreplicarse y de formar nuevas moléculas orgánicas que les sirviesen de fuente de materiales y energía.
La hipótesis de Oparin y Haldane no se trataba de una nueva edición de las viejas teorías de la generación espontánea. Para ellos la vida se originó en un momento muy concreto con unas condiciones que ya no existen en la actualidad. Pues la atmósfera con O2 y los seres vivos hacen imposible que esto pueda darse ahora.

EL EXPERIMENTO MILLER

clip_image016 En 1952 H.C. Urey volvió a expresar la tesis de Oparin-Haldane en su libro "Los planetas". Tanto él como S.L. Miller iniciaron en la Universidad de Chicago una serie de experiencias para averiguar si era posible que las fuentes de energía que había en un principio en la Tierra, hubiesen podido generar compuestos orgánicos a partir de los componentes que se encontraban en la atmósfera del planeta.
Para ello montaron un dispositivo consistente en un balón de vidrio de 5 l conectado a otro más pequeño de 0,5 l. En el primero introdujeron una mezcla formada por H2, NH3, CH4 y H2O. En el matraz mayor situaron unos electrodos y sometieron la mezcla a una serie de descargas eléctricas. La mezcla de gases era posteriormente introducida en el matraz pequeño que contenía agua hirviendo. Las sustancias que se formaban en el matraz grande se disolvían en el agua del pequeño, y los gases que aún no habían reaccionado se volvían al matraz grande por medio de un circuito cerrado. Al cabo de unos días Miller analizó el contenido del agua del recipiente menor y encontró una gran variedad de compuestos orgánicos y entre ellos descubrió los 20 aminoácidos que forman las proteínas (en la tabla siguiente se relacionan los compuestos obtenidos por Miller en su experiencia).
Esta experiencia permitió dar una base experimental a la hipótesis de Oparin-Haldane sobre el origen de la vida.

ETAPAS EN EL ORIGEN Y EVOLUCIÓN DE LOS SERES VIVOS

La evolución fue un proceso que transcurrió de una manera continua. No obstante, vamos a dividirlo para su estudio en una serie de etapas:
1ª La evolución química. Los primeros organismos.
2ª La evolución de los organismos procarióticos.
3ª Origen de las células eucariotas
4ª Orígenes de la célula vegetal y animal.
5ª Origen y evolución de los organismos pluricelulares.
6ª La evolución en los vegetales.
7ª La evolución en los animales.

PRIMERAS ETAPAS DE LA EVOLUCIÓN BIOLÓGICA


1ª) LA EVOLUCIÓN QUÍMICA
La evolución química de los primeros organismos a partir de la materia inanimada se dio siguiendo los siguientes pasos:
1º Síntesis y concentración de los monómeros biológicos: aminoácidos, azúcares y bases orgánicas.
2º Polimerización de los monómeros y formación de los primeros polímeros: proteínas, polisacáridos y ácidos nucléicos.
3º Segregación a partir de la "sopa de Haldane" de pequeñas gotitas y formación de "protobiontes" diferentes químicamente del medio que les rodeaba y con una identidad propias.
4º Desarrollo de algún tipo de maquinaria reproductora que permitiese a las "células hijas" adquirir las características de las "células paternas".
1.1 Síntesis y concentración de los monómeros biológicos.

La experiencia de Miller nos ha permitido demostrar que es posible la formación al azar de los monómeros básicos que constituyen los compuestos de los seres vivos a partir de las sustancias existentes en la Tierra primitiva. La energía necesaria pudo muy bien provenir de las radiaciones o de los rayos producidos por las tormentas. No obstante, las cantidades que se obtienen son muy pequeñas y además enseguida quedarían diluidas en las grandes masas de agua de los mares y lagos. De alguna manera debieron de existir mecanismos que permitieron su concentración. Se han propuesto algunos muy sencillos como la concentración por evaporación o por congelación del agua de los lagos. Otros son más complejos; así, por ejemplo, se ha propuesto que las sustancias pudieron concentrarse al ser absorbidas selectivamente por ciertos minerales.

1.2 Polimerización de los monómeros.

Es de destacar que las reacciones de polimerización se encuentran desplazadas normalmente en el sentido de los monómeros. En los seres vivos, la formación de polímeros es posible al encontrarse catalizada por enzimas. Pero las enzimas son también polímeros. ¿Cómo pudieron formarse entonces los polímeros constituyentes de los seres vivos?.

Se ha observado que cuando los adenilaminoácidos quedan absorbidos por ciertos minerales arcillosos, se polimerizan espontáneamente formando cadenas peptídicas de 50 o más elementos. También se ha observado en mezclas secas de aminoácidos una cierta tasa de polimerización espontánea a temperaturas entre los 60oC y los 130oC. En ciertas condiciones los polímeros así formados pueden llegar a tener hasta 200 aminoácidos. Muy probablemente se produjo uno de estos mecanismos u otro similar. Los polímeros, una vez formados, pudieron difundirse hacia las disoluciones acuosas e irse concentrando a lo largo de millones de años por un mecanismo similar a los estudiados en el punto anterior.

1.3 Formación de los coacervatos

Las células se caracterizan por mantener un medio interno químicamente diferente del medio externo. Esto se consigue por la presencia de una membrana limitante entre ambos medios. Esta membrana impide que los componentes de la célula se diluyan y desaparezcan. Oparin estudió durante muchos años la tendencia a aislarse de las disoluciones acuosas de polímeros para formar coacervatos: pequeñas gotitas ricas en polímeros y separadas del medio acuoso por una membrana.

Existen varias combinaciones de polímeros que dan lugar a la formación de coacervatos. Por ejemplo: las de proteína-hidratos de carbono, las de proteína solas y las de proteína-ácido nucléico.

Las gotitas de coacervatos son no obstante inestables. Tienen tendencia a descender hacia el fondo de la disolución donde forman una capa no acuosa. Oparin descubrió que si dotaba a los coacervatos de moléculas que les permitiesen llevar un cierto metabolismo celular, se hacían más estables. Así, al añadir al medio la enzima fosforilasa, ésta se concentraba en el interior de las gotitas. Si posteriormente se añadía glucosa-1-fosfato, ésta se difundía hacía el interior y la enzima la polimerizaba formando almidón. El almidón se va añadiendo a la membrana de la gotita con lo que aumenta de tamaño. Cuando el coacervato es excesivamente grande se divide espontáneamente dando lugar a varias gotitas "hijas". La energía necesaria proviene del enlace rico en energía de la glucosa-1-fosfato.

Si se le añaden al medio otras enzimas, los coacervatos se van transformando en estructuras con un metabolismo y una individualidad química que realizan intercambios de materiales y energía. Los coacervatos no son seres vivos pero poco les falta para serlo. Podríamos pensar que en el origen de la vida pudo pasar un proceso parecido y que poco a poco las "gotitas de vida" que tuviesen un metabolismo más adecuado "sobrevivirían" más tiempo y pudieron aumentar en tamaño y número.

1.4 Adquisición de la maquinaria genética.

Se trata de algo para lo que no disponemos de modelos de laboratorio. Además, la complejidad del material genético y su gran diversidad no nos dan muchas pistas acerca de como pudo suceder el proceso. Es posible que los primeros coacervatos estuviesen constituidos por ADN u otros polinucleótidos que fuesen capaces de autoduplicarse y de traducirse a proteínas. Aunque la secuencia primaria de ésta fuese al azar, pudieron formar una membrana protectora que envolviese al ADN. Se pudo establecer así una relación mutua: el ADN se traducía a proteínas y éstas protegían al ADN formando una membrana a su alrededor. A partir de aquí ambas sustancias pudieron seguir una evolución conjunta. Esta hipótesis presenta la dificultad de que la traducción de las proteínas necesita en la actualidad de una compleja maquinaria química: varios tipos de ARN, ribosomas, enzimas, etc.

Esto es, se necesitan proteínas para sintetizar el ADN y ADN para sintetizar las proteínas. Esta moderna versión de la paradoja del "huevo y de la gallina" puede resolverse contestando que la maquinaria genética debió de evolucionar conjuntamente a partir de mecanismos más simples que no existen en la actualidad, al haber sido eliminados por competencia con otros más perfeccionados.

En resumidas cuentas, en algún momento se formó una asociación ADN, codificador de una proteína, que a su vez catalizaba la formación de un ácido nucléico y ambos evolucionaron conjuntamente.

2ª) LA EVOLUCIÓN DE LOS ORGANISMOS PROCARIÓTICOS

Los distintos pasos descritos hasta ahora debieron de dar lugar a los primeros seres vivos. Posiblemente se trató de organismos similares a las bacterias fermentadoras, como las actuales del género Clostridium, aunque naturalmente su maquinaria bioquímica sería mucho más simple.

Estos organismos debieron de sobrevivir a base de fermentar los componentes orgánicos que se habían formado a lo largo de millones de años de evolución química. La disminución de la cantidad de materia orgánica, como consecuencia de los propios procesos de fermentación, debió de estimular el desarrollo de los primeros organismos fotosintéticos.

Parece ser que la fotosíntesis basada en el SH2 como fuente de hidrógeno y electrones, como lo hacen en la actualidad las bacterias del azufre, es anterior a la fotosíntesis basada en el H2O. Esta hipótesis se fundamenta en el hecho de que la atmósfera primitiva de la Tierra era rica en SH2. Además, la maquinaria bioquímica que se necesita para la fotosíntesis basada en el SH2 es menos compleja que la fotosíntesis basada en la fotolisis del H2O.

No obstante, la abundancia de H2O trajo este tipo de fotosíntesis. Los primeros organismos en dar este gran paso debieron ser similares a las cianobacterias, llamadas también algas verde-azuladas. Las cianobacterias actuales, como las del género nostoc, son organismos procariotas que forman colonias multicelulares de aspecto filamentoso.

Durante los 2000 millones de años siguientes (hasta hace 1500 millones de años) estos organismos revolucionaron la composición química de la atmósfera. La producción de oxígeno transformó la atmósfera reductora en una atmósfera oxidante y se formó además una capa de ozono (O3) que filtró considerablemente los rayos ultravioleta.

El oxígeno comenzó a concentrarse en la atmósfera en un porcentaje superior al 1% hace unos 2000 millones de años. Esto se sabe porque los granos del mineral de uranio llamado uraninita se oxidan rápidamente si la concentración de oxígeno es superior al 1%. El óxido de uranio así formado se disuelve en el agua y es arrastrado hacia los mares donde se mantiene en disolución. Efectivamente, sólo encontramos depósitos de uraninita en sedimentos que tiene una antigüedad superior a los 2000 millones de años y no se encuentran cuando los estratos son más jóvenes. Un resultado similar lo proporcionan los estudios basados en la formación de los depósitos de óxido de hierro.

3ª) EL ORIGEN DE LOS EUCARIOTAS
Es difícil distinguir entre los microfósiles de hace miles de millones de años si son procariotas o eucariotas. Sabemos que ambos tipos de células se diferencian en su aspecto, tamaño, morfología, bioquímica, etc.
Los eucariotas, tal y como los conocemos ahora, no pudieron aparecer antes de hace 1500 millones de años (3500 millones de años después del origen de la Tierra). Con los eucariotas apareció la reproducción sexual. No olvidemos que las principales características de los eucariotas son la presencia de un núcleo separado del citoplasma y la estructuración del ADN en cromosomas. Todo esto se desarrolló posiblemente para poder intercambiar más fácilmente el material genético. Es cierto que los procariotas actuales pueden también intercambiarlo, pero en ellos priman sobre todo los mecanismos de reproducción asexual sobre los de reproducción sexual.
La reproducción sexual fue lo que permitió la diversificación de los seres vivos, la aparición de los organismos megascópicos y que estos alcanzasen la gran complejidad que tiene en la actualidad.
Según la Teoría de la Simbiogénesis (Lynn Margulis. Chicago 1938) las células eucariotas serían el resultado de la simbiosis de diferentes organismos procariotas. Esto se basa en el hecho de que muchos orgánulos y estructuras celulares (mitocondrias y plastos,) poseen su propio ADN, e incluso sus propios ribosomas, ambos de tipo bacteriano.

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